●水生植物根部向還原性沉積物發生的高徑向氧損失（ROL）被認為會耗盡根部的氧氣，并限制那些無法形成氧氣損失屏障的物種的分布。富含鐵的金屬沉淀物（鐵蝕斑）經常在水生植物根部形成，并可能形成這樣的擴散屏障，從而將更大比例的下行氧氣傳輸轉向根分生組織。

●為了研究鐵蝕斑是否形成氧氣損失的屏障，使用鉑套筒電極和克拉克型微電極測量了淡水植物Lobelia dortmanna根部的ROL和內部氧氣濃度。

●測量表明，有鐵蝕斑的根部的ROL確實低于無斑塊的根部，并且ROL隨著根部鐵涂層變厚而逐漸降低。低ROL是由鐵蝕斑根部細胞壁的低擴散系數導致的，這導致根腔隙中更高的內部氧氣濃度。

●通過將更大比例的下行氧氣傳輸轉向L.dortmanna的根分生組織，鐵蝕斑的存在應能減少根缺氧并提高在還原性沉積物中的存活率。

引言

水生植物通常生長在還原性沉積物中。因此，從光合作用或水柱持續供應氧氣對于滿足根部的呼吸需求至關重要。雖然氣體擴散在充滿水的組織中很慢，但通過大多數水生植物具有的葉子、莖和根部的通氣組織則很快。一些物種甚至具有可塑性，并通過增加組織孔隙度，或形成根部表面徑向氧損失（ROL）的擴散屏障來響應更還原的沉積物條件。

在根途徑的每一點上，都存在呼吸消耗、向根部下方擴散和向外擴散到沉積物之間的競爭，這常常產生一個氧化的根際。維持一個氧化的根際被認為可以通過在潛在植物毒素進入植物組織之前將其氧化為無害化合物來防止其吸收。

具有廣泛根系但不能形成氧氣損失屏障的物種，例如具有蓮座狀生長型的小型寡營養物種，即水韭型植物，易受強還原性沉積物或具有不同需氧量的沉積物的影響。還原性沉積物導致其根部縮短，從而導致錨定不牢。因此，水韭型植物的成功生長強烈依賴于沉積物條件，并且它們以前的許多生長棲息地因富營養化而喪失。

結晶金屬沉淀物通常被稱為鐵（Fe）蝕斑，因為主要是三價鐵羥基氧化物，經常在水生植物根部表面附近或直接在其上形成。這些鐵蝕斑是在根部氧氣損失與從還原性沉積物孔隙水擴散來的還原性可溶性二價鐵相遇處形成的。除了根部氧氣損失外，微生物鐵還原和富含二價鐵的孔隙水滲入根際也會影響鐵蝕斑的形成。

鐵蝕斑中的主要元素是鐵和錳，但它們也含有沉淀或吸附的營養物質和其他金屬。根表面的鐵蝕斑通常形成光滑規則的微紅色涂層，但也觀察到不規則的網狀斑塊。

一些研究者已經探討了鐵蝕斑對營養物質吸收和防止沉積物中植物毒素的影響。然而，據我們所知，鐵蝕斑對植物體內氧氣動態的影響尚不清楚。我們假設鐵蝕斑的結晶性質可能形成根部氧氣損失的屏障，從而提高根腔隙中的內部氧氣濃度，并使更大比例的氧氣供應能夠到達根尖的分生組織。因此，通過允許具有高需氧量特征的分生組織進行順暢的有氧呼吸，鐵蝕斑可以提供一些對抗還原性沉積物條件的保護。因此，在本研究中，測量了有水韭型植物Lobelia dortmanna L.有和無鐵蝕斑根部的ROL和內部氧氣濃度，以解決以下兩個問題：

●鐵蝕斑是否通過建立ROL的擴散屏障來減少L.dortmanna根部的ROL？

●如果鐵蝕斑減少了根部的ROL，這是否會導致與無斑塊根部相比根尖的氧氣濃度升高？

材料與方法

植物和生長條件

從瑞典Varsjo湖的一個同質Lobelia種群中收集了兩塊各包含約20株植物的草皮。草皮呈圓形（直徑30厘米），沉積物深度為15厘米，以確保根系完整。在實驗室中，一塊草皮在16°C的水族箱中浸水培養，暴露于14小時光照（65μmol光子m?2s?1）和10小時黑暗循環。預計這些植物在光照下能將孔隙水中的氧氣維持到沉積物約40毫米深度。因此，鐵在表層沉積物中應以不溶性三價鐵形式存在，并且根部表面不應形成鐵蝕斑。另一塊草皮在連續低光照（7μmol m?2s?1）下培養，預計這會減少徑向氧損失（ROL），導致沉積物中沉淀的三價鐵還原為可溶性二價鐵，隨后擴散并在根部表面再沉淀為三價鐵。草皮培養4-6周，直到在低光照下保持的植物根部形成相對均勻的微紅色斑塊，而在高光照下的植物則沒有可見斑塊。由于此設置用于選擇性地在長度和直徑大致相同的根部上產生均勻斑塊或無斑塊，因此沒有對草皮數量進行重復，因為必須根據這些標準對根部進行取樣。

根部氧氣損失

使用Armstrong和Wright描述的圓柱形鉑套筒電極技術測量根部的ROL。根部測量在一個圓柱形玻璃室（高8.0厘米；直徑7.7厘米）中進行，室內充滿停滯的去氧溶液，其中含有0.05%（重量）瓊脂和5 mM KCl以確保導電性。測量前，將根部輕輕從沉積物中沖洗出來，用剃須刀片在靠近莖部切斷，并清除沉積物顆粒。然后將單根轉移到去氧溶液中，通過將根部基部穿過安裝在水箱蓋上的發泡聚苯乙烯塊來固定位置，從而將根腔隙和根部上端1毫米暴露于大氣中，其余部分浸入去氧溶液中。將根部放置至少1小時以適應實驗條件。然后將一個圓柱形鉑氧電極（高5毫米，內徑2.5毫米）定位在根部最基部周圍，并在記錄到穩定讀數后逐步向尖端移動。測量在3.2±0.3°C（平均值±標準差）的低溫下進行，以盡量減少根部呼吸對氧氣損失的影響并穩定讀數。低光照地點一年中幾乎一半時間（11月至4月）通常出現0-6°C的低溫。對三個無鐵蝕斑和三個有相似厚度鐵蝕斑的根部進行重復測量。三個有鐵蝕斑的根部中，有一個在上部1厘米處沒有可見斑塊，因此該部分根部的測量值從有鐵蝕斑根部的平均值計算中剔除。

將上部暴露于大氣中的單根測量允許在無或均勻鐵涂層的根部之間進行高度可重復和可比較的測量。氧氣水平也代表了Lobelia野外種群在高輻照度期間預期的水平。