討論

根部氧氣損失

L.dortmanna根部全長發生高ROL。這種模式是預期的，因為L.dortmanna釋放高達100%的光合作用產生的氧氣穿過根部表面，并依賴沉積物二氧化碳進行光合作用，因此，根壁的氣體擴散阻力低。此外，L.dortmanna根部沿長度的高孔隙度促進了氧氣從暴露于大氣中的根部基部向根尖快速擴散，確保了根部全長的高腔隙氧氣濃度（圖2和圖4）。在其他水韭型物種中也發現了類似的ROL模式。

無鐵蝕斑根部表面的ROL從基部區域向根尖略有增加。由于氧氣濃度向尖端降低，向尖端更低的根壁阻力必然導致升高的ROL。這種阻力可能是由于向尖端根壁變薄或根壁透氣性更高造成的，但由于擴散系數的顯著變異性，無法明確區分這兩種可能性。然而，向根尖壁厚度的線性減少為氧氣穿過根壁擴散的增加提供了一個直接的解釋。

整個根系的ROL與單根的速率相當，這意味著莖部提供的阻力很小，莖部存在于根系測量中。測得的速率也應接近原位預期值，因為葉子和根部基部的腔隙中的氧氣濃度接近空氣飽和度。無鐵蝕斑的整個根系測得的ROL略高是預期的，因為根室中水的攪拌可能減少了根部周圍擴散邊界層的厚度，導致根壁上形成更陡的擴散梯度，進而支持比單根在停滯溶液中的實驗更高的ROL。

理論上，有鐵蝕斑根部ROL的減少可能是由于有鐵蝕斑根部更大的擴散屏障，或者alternatively鐵蝕斑中的高需氧量。由于呼吸作用與ROL相比非常低，并且在實驗期間沒有還原性鐵和錳可用，預計沒有化學需氧量，因此降低的ROL肯定是由更大的擴散屏障引起的。此外，有鐵蝕斑根部腔隙中升高的氧氣濃度意味著存在ROL的擴散屏障，而如果斑塊中的高呼吸作用或化學氧化降低了ROL，情況則相反。

植物對缺氧反應誘導的擴散屏障，在之前對所有不同植物物種的研究中，都位于根部的基部，而ROL仍然發生在根尖附近。在本對L.dortmanna的研究中，ROL發生在有鐵蝕斑根部的全長，表明ROL是由鐵蝕斑本身降低的，而不是由根部內部形成的特殊有機化合物屏障。ROL與根部鐵含量密切負相關，這進一步表明斑塊是造成ROL減少的原因，而形成內部組織屏障（例如木質素或木栓質）會導致較低的ROL，從而減少根部表面上二價鐵氧化成鐵蝕斑，這與實際觀察到的模式相反。此外，沿根部某一部分沒有鐵蝕斑，但其余部分有鐵涂層，立即導致與該部分無任何鐵蝕斑根部相同的ROL（圖3a），這一事實表明，盡管根部在發育過程中暴露于還原環境導致在更遠端部分形成鐵蝕斑，但并未形成內部組織屏障。

鐵蝕斑和內部氧氣

有鐵蝕斑的根部腔隙中的氧氣濃度高于無斑塊根部；這可能是由于根部孔隙度增加或更強的徑向擴散屏障。在還原本研究中氧氣供應不受限制的情況下，增加還原性沉積物中組織孔隙度的植物將具有更高的ROL。鐵蝕斑與低ROL和腔隙中更高的氧氣濃度相關，因此支持存在ROL屏障的預測。腔隙中升高的氧氣濃度是一個有趣的發現，證實了鐵蝕斑通過創建ROL的擴散屏障，將更大比例的氧氣流導向根尖。

斑塊并未導致內部氧氣的大量增加，因此支持了一些早期的預測，即表明只要根部高度通氣且因此內部縱向擴散阻力非常低（如L.dortmanna的情況），屏障形成不應對內部氧氣濃度產生巨大影響。在我們進行的極低溫度且根部呼吸作用最小、根部基部完全空氣飽和的測量中，無鐵蝕斑形成的根部尖端10毫米處內部氧氣濃度僅下降至約空氣飽和度的80%。在黑暗且水中氧氣濃度降低的情況下，鐵蝕斑的影響將更強，因為那時腔隙中的內部濃度將低于空氣飽和度。在夏季較高溫度下，影響將增強，此時沿擴散路徑的呼吸氧消耗將高出約四倍（應用典型的Q10值為2），并導致向根尖的氧氣下降更陡。我們知道，隨著沉積物中不穩定有機物濃度的增加，根部長度確實從約70-100毫米減少到僅15-20毫米。如果沉積物的還原能力通過插入不穩定有機物顆粒而突然增強，長根會死亡，而經常替換它們的短根會形成非常厚的鐵或錳涂層。這些金屬斑塊的保護作用可以是雙重的，通過改善向根分生組織的氧氣供應和減少沉積物中植物毒素的進入。

擴散系數和氧氣交換

無鐵蝕斑根壁的擴散系數沿根部顯示不同的模式，并且存在一些誤差，因為在三種情況下發現了高于水中的系數（圖5）。它們可能源于所檢查根部之間的形態差異，這導致在計算擴散系數時高估了根壁厚度。因此建議直接測量用于實驗的根部的壁厚度。擴散系數僅為水中值的一半，當沉積物需氧量高且沒有可用氧氣源時，ROL可能迅速耗盡根腔隙中的氧氣。

表1 對三株單根及三組根系的Lobelia dortmanna水植物（含鐵斑(+)或無鐵斑(-)）的徑向氧損失(ROL)、鐵含量(Fe)及根壁擴散系數(Dw)的比較

有鐵蝕斑的根表面擴散系數比無斑塊根部低九倍，表明斑塊對根部和沉積物之間的氣體交換具有深遠影響（表1，圖5）。然而，自然棲息地中的水生植物根部被沉積物包圍，沉積物也提供擴散阻力。因此，如果沉積物的擴散系數與有鐵蝕斑根壁一樣低，則斑塊對氣體從根部向沉積物擴散沒有影響。為了評估有鐵蝕斑根部的阻力與沉積物阻力相比，使用通常由L.dortmanna棲息的沙質沉積物的孔隙度數據，以及孔隙度對沉積物擴散系數影響的模型估算了沉積物擴散系數。估計的Lobelia沉積物擴散系數范圍在51至89x10?11m2s?1之間，與無鐵蝕斑根壁獲得的值相似，但比有鐵蝕斑根壁的值高7-11倍。因此，預計在野外自然條件下，有鐵蝕斑根部腔隙中的氧氣濃度也會升高。