大型動物和細菌的垂直分布

生境間垂直模式的變異性

大型動物的垂直分布在生境間有所不同。大型動物（主要是dorvilleids）集中在微生物墊巖心的最上部沉積物中，64%的大型動物分布在0至1厘米層，91%分布在頂部2厘米。在蛤床和非滲漏沉積物中，分別只有48%和40%的大型動物個體存在于頂部1厘米。在非滲漏沉積物中，發現于2厘米以下的大型動物個體比例（38%）顯著高于微生物墊沉積物（9%以下）（反正弦百分比檢驗,p<0.0001），但蛤床的模式（29%在2厘米以下）與其他兩個微生境均無差異（p=0.162）。大型動物生物量在所有微生境中都集中在最上部2厘米。在dorvilleid多毛類中，蛤床沉積物中有46%的個體發現于2至10厘米；微生物墊沉積物中只有不到10%出現在2厘米以下。

圖8. (A) 大型動物密度和(B) 大型動物生物量的垂直分布。所有數據均為保留在300微米篩網上的動物。巖心表面積=54.1平方厘米；深度=10厘米。

大多數傾向于棲息在非滲漏沉積柱較深處的環節動物分類群（Paraonidae,Cossuridae,Cirratulidae,Tubificidae）在蛤床沉積物中其分布略有變淺，并且在微生物墊沉積物中局限于最上部1厘米（或缺失）。如果硫化物回避控制垂直分布，則可以預期這些模式。Capitellid、nephtyid和dorvilleid多毛類中存在例外；這些分類群的個體在微生物墊巖心中被發現深達5厘米。

圖9. 常見環節動物在微生物墊、蛤床和非滲漏生境中的垂直分布。數據已標準化，每個垂直分層的數值代表每個科在所有樣本中采集的個體總數的比例。

絲狀硫細菌集中在墊沉積物的上部1厘米，但存在于整個10厘米沉積柱中。微生物墊生物量分布相對于絲狀體計數向上偏移，表明靠近沉積物表面的絲狀體更大。蛤床和非滲漏沉積物也含有活的硫細菌絲狀體，集中在1至5厘米之間。

圖10. 絲狀硫細菌。

(A) 計數；(B) 生物量。數據為保留在300微米篩網上的絲狀體。巖心表面積=54.1平方厘米；深度=10厘米。

硫化物和動物垂直分布

本研究中硫化物與動物豐度之間的典型關系是L形的，在零硫化物水平下有一系列密度，在較高硫化物水平下密度為零或接近零。這種"L形"模式在所有環境中都觀察到，適用于cirratulid和paraonid多毛類、紐形動物、端足類、tanaids和腹足類。多毛類Nephtys cornuta和Mediomastus spp.表現出輕微的硫化物耐受性；在1至10 mM硫化物濃度下觀察到低密度。總大型動物、氧化硫化物絲狀細菌、dorvilleid多毛類和雙殼類（主要是Vesicomya pacifica）的計數在中等硫化物水平（1至5 mM）下表現出最高密度，在5至14 mM硫化物下密度較低。蛤床巖心中的許多分類群似乎棲息在沉積柱的上部0至5厘米，那里的硫化物濃度接近零。

圖11. 大型動物密度隨硫化物濃度的散點圖（數據來自1厘米厚的巖心切片，所有生境合并）。

(A) 表現出回避硫化物的分類群；(B) 表現出耐受硫化物的分類群。

單個dorvilleid物種相對于硫化物濃度的分布表明，不同的dorvilleid物種偏好墊和蛤床沉積物，并且在一個微生境內，一些物種在垂直方向上劃分沉積物。在一個微生物墊巖心中，Ophryotrocha platykephale似乎偏好硫化物濃度<4 mM，而另外兩個物種（Ophryotrocha sp.和Pseudophryotrocha cf.serrata）在硫化物濃度為4至13 mM時最豐富。在蛤床沉積物中，Parougia sp.n主要存在于上部5厘米，那里硫化物濃度低或為零，而Exallopus sp.a發現于5厘米以下，那里硫化物濃度較高。需要額外的精細尺度（<1厘米）測量同一沉積物中dorvilleid豐度和硫化物濃度，以確定這些模式在不同時間和地點是否具有代表性和可重復性。

圖12. 對(A)微生物墊和(B)蛤床沉積物中所有取樣巖心匯總后，Dorvilleid物種分布的垂直分辨率圖。

討論

滲漏生境

鰻河上斜坡滲漏的生境尺度特征（1至100米）與東北太平洋其他滲漏地點不同。在卡斯卡迪亞邊緣和蒙特雷灣，甲烷滲漏群落呈現同心圓狀分帶，細菌墊位于中心，周圍是不同的vesicomyid蛤或solemyid雙殼類群落，表現出對硫化物的不同耐受性。在水合物脊，流體流動似乎主要局限于較少但更成熟和更活躍的地點，隨著時間的推移，這些地點上生長了大型碳酸鹽塊（化學礁）。相比之下，鰻河斜坡上的甲烷滲漏環境形成了小而視覺上獨特的Vesicomya pacifica群落斑塊和絲狀硫細菌墊，但它們通常不是連續的。在蒙特雷灣，物種Calyptogena(Vesicomya)pacifica與比C.kilmeri更低的硫化物濃度相關。在卡斯卡迪亞邊緣，C.pacifica和C.kilmeri群落被Acharax sp.群落沿著水平硫化物梯度環繞。在鰻河滲漏處沒有觀察到C.kilmeri和Acharax sp.。

可能是高度特定的硫化物濃度、垂直硫化物梯度和流體排泄環境導致了不同的Calyptogena kilmeri和Acharax sp.群落的形成。鰻河的硫化物濃度在Vesicomya pacifica床中可能對C.kilmeri來說太低，而在微生物墊中又太高，使其無法繁盛。有趣的是，在俄勒岡邊緣蛤床沉積物中測量的最大硫化物濃度與俄勒岡Beggiatoa spp.群落的硫化物濃度相似，而在鰻河地點，從微生物墊和蛤床生境回收的完整巖心中測量的硫化物濃度表現出數量級的濃度差異和不同的垂直分布。Sahling等人在俄勒岡Calyptogena(V.pacifica)群落沉積物中觀察到的硫化物剖面與鰻河V.pacifica床中觀察到的相似，上部5厘米硫化物濃度較低，但增加到15至25 mM的最大值。這些值更符合鰻河微生物墊的特征，那里存在孔隙流體的向上輸送，而不是C.pacifica床（硫化物最大值1至2 mM），那里硫化物生產是通過蛤棲息區下方確定的沉積層位（約6至9厘米）的局部硫酸鹽還原發生的。俄勒岡Acharax sp.組合沉積物subsurface存在的0.1至0.2 mM硫化物濃度僅略高于我們在鰻河邊緣非滲漏沉積物中觀察到的值。