生境變異性

我們的取樣揭示了一個高度斑塊化的系統，其中硫化物濃度與在小尺度上（水平和垂直）發生的群落結構的顯著變化相關。本研究中觀察到的微生物墊群落的獨特性幾乎肯定是由伴隨的高硫化物濃度所致，這是高強度的垂直向上輸送和通量進入上覆水體的結果。然而，我們的微生物墊測量的有限空間覆蓋范圍阻止了將其推廣到該區域所有的墊環境。支持沉積物-水界面處大量絲狀硫細菌存在的富含硫化物的流體，是由據信與厭氧甲烷氧化耦合的高硫酸鹽還原速率產生的。鰻河這些微生物墊沉積物中的硫酸鹽還原和甲烷氧化速率顯著高于蛤床或非滲漏沉積物。

Dorvilleid多毛類在高度硫化沉積物中的優勢并不完全出乎意料。Dorvilleids已在包括紙漿廠和污水排放口在內的硫化物淺水環境中被觀察到。它們也主導著瓜伊馬斯盆地的熱液丘、鯨落周圍的沉積物、俄勒岡邊緣的滲漏區和墨西哥灣的滲漏區，以及墨西哥和智利北部的缺氧帶沉積物。優勢種Ophryotrocha platykephale最早報道于熱液噴口。然而，6個dorvilleid物種的共存，其中3個是Ophryotrocha屬的同屬種，是非常不尋常的，這引發了關于棲息地偏好和生態位劃分的問題。

在淺水區，Ophyrotrocha屬包含大量形態相似的物種，這些物種表現出廣泛的繁殖策略，并且可以用分子工具區分。可能是滲漏沉積物中的硫化物環境消除了競爭者和捕食者，為dorvilleids提供了進化釋放。我們假設，與甲烷滲漏相關的強烈地球化學梯度和不尋常的微生物食物來源促進了該屬的進化分化，并提供了支持密切相關物種所需的棲息地異質性。直接的腸道觀察和穩定同位素數據表明，鰻河滲漏處的不同dorvilleid物種具有廣泛變化的食性，范圍從異養消耗浮游植物來源的有機物或絲狀硫細菌，到可能擁有共生的氧化硫化物細菌。阿拉斯加灣和俄勒岡滲漏處的Dorvilleid多毛類表現出異常輕的δ13C特征（-90‰,-73‰），表明選擇性消耗了來自厭氧甲烷氧化的碳。

Dorvilleid多毛類顯然是鰻河斜坡上存在的分類群中最耐硫化物的。只有Vesicomya sp.和硫細菌絲狀體表現出對5至10 mM硫化物濃度的相似耐受性。尚不清楚dorvilleids的硫化物耐受性是源于對硫化物的不敏感性，還是源于發達的解毒機制（或兩者兼有）。單個dorvilleid物種獨特的水平（生境）和垂直（微生境）分布表明，它們可能能夠進行精細尺度的選擇，以適應特定的硫化物條件。

在鰻河滲漏處觀察到的蛤床和非滲漏大型動物群落總體相似性可能反映了它們向下至4至5厘米的相似水文和孔隙水地球化學環境。這是大多數大型動物被發現且硫化物濃度最低的區域。

蛤床與非滲流區群落之間的顯著差異在于，前者總體物種豐富度更高且特定大型底棲物種的相對豐度更大。我們認為Vesicomya pacifica蛤床中較高的宏觀動物多樣性源于其作為生態過渡帶的特性。蛤類的泵吸活動將氧氣和海水硫酸鹽帶入沉積物深層，在上部沉積層形成富氧生境（圖4），同時促進硫酸鹽還原并形成高生產力的硫化物-氧氣界面區。V.pacifica蛤床沉積物既支撐著在上部沉積層接觸相對無硫化物孔隙水的非滲流區類群，也滋養著受益于硫化物-氧氣界面的深棲物種。這類界面生物群包括寡毛類Tectidrilus diversus，以及螠蟲科、柯素蟲科和沙蠶科多毛類動物——這些類群中≥50%的個體分布于2至5厘米沉積層（圖9）。這些群體通常呈現次表層密度最大值，但其成因尚未明確。螠蟲科的特定種類偏好硫化環境，并在硫化物存在的條件下生長更佳。在鰻河蛤床中，界面類群可能正利用該區域因硫化物氧化和硫酸鹽還原作用增強而形成的高微生物生物量。

還原活動，或者可能只是對硫化物更具耐受性，并棲息在沉積物柱的深處以逃避捕食和與其他物種的競爭。在鰻河滲漏區，對這些地下界面類群（例如，顫蚓科寡毛類（δ13C=-39.7至-34.8‰）、太平洋維斯蛤（-36.4至-36.7‰）、多毛類Parougia sp.（-35.9‰）、一種馬鞍蟲科多毛類（-31.5‰）以及加州中刺蟲（-30.5‰））測量到了異常輕的δ13C值，表明它們從化學合成固定的碳源中獲取營養。先前從鰻河太平洋維斯蛤床采集的底棲有孔蟲在上部5厘米也表現出較高的內棲密度，并且與在相鄰沉積物中發現的同種有孔蟲相比具有明顯的分布差異。這些有孔蟲碳酸鹽殼的δ13C特征差異也表明共現物種之間可能存在生態和生物學差異。

垂直異質性與硫化物的作用

本研究及先前工作（如Torres等人2002年的研究）表明，硫化物的垂直分布主要受流體流動控制，并且在有蛤類存在的區域，還受到其主動泵吸活動的影響。微生物墊生境中10厘米/年的平均流速（圖3）足以抑制流入并將硫化物邊界延伸至沉積物表面（圖4）。我們所描述的動物群落很可能反映了長時間尺度上整合的地球化學條件。流體流動的時間變異性，特別是本研究中記錄的微生物墊地點長時間無流動期的生物學意義，值得進一步關注。

大型動物個體分布與局部硫化物濃度的關系表明，大多數分類群避開濃度大于1 mM的硫化物環境（圖11）。即使在已知含有顯著濃度硫化物的生境中（如Vesicomya pacifica蛤床），大多數底內動物也占據沉積柱中相對無硫化物的部分。這強調了在試圖理解兩者關系時，在沉積柱內以精細（1厘米或更小）垂直尺度同時解析動物和孔隙水地球化學的重要性。在以往的研究中，通常分別采集巖心用于硫化物分析或大型動物組成分析，很少關注大型動物的垂直分布。當對相同巖心進行硫化物和動物分布的精細垂直分析時，能更全面地理解群落結構如何與硫化物梯度相關聯。