研究簡介:微生物巖是由微生物群落誘導形成的有機沉積結(jié)構，作為地球環(huán)境演化的"活化石"記錄從太古宙延續(xù)至今。現(xiàn)代微生物巖僅存于少數(shù)極端環(huán)境，其中安第斯山脈阿爾蒂普拉諾-普納高原的Laguna Pozo Bravo湖因其高輻射、低氧壓和火山活動等特征，成為研究早期地球環(huán)境的天然實驗室。本研究通過多學科交叉方法（地球化學、礦物學、光譜學、電子顯微鏡和宏基因組學）對微生物巖礁進行持續(xù)數(shù)年的季節(jié)性監(jiān)測。研究首次系統(tǒng)揭示了該湖的極端環(huán)境參數(shù)(海拔3330米（氧分壓僅為海平面的60%）、強紫外線輻射（UVI可達20.7）、晝夜溫差達49.8°C，以及富含砷、鋰、硼等火山成因元素的水化學特征),這些條件與太古宙海洋具有顯著相似性。研究發(fā)現(xiàn)微生物墊呈現(xiàn)明顯的三層結(jié)構.綠色表層（以產(chǎn)氧光合作用為主）、紅粉色中層（以硫氧化厭氧光合作用為主）和深棕色底層（以硫酸鹽還原等厭氧代謝為主）。unisense微電極測量顯示晝夜交替驅(qū)動著氧和硫化物的垂直梯度變化，形成動態(tài)的氧化-還原界面。微生物巖內(nèi)部結(jié)構呈現(xiàn)血栓石-樹枝石-層紋石的過渡特征，拉曼光譜鑒定出其外部黑色邊緣含有錳氧化物。這種錳礦物的形成可能與微生物介導的錳氧化過程相關，有望成為早期光合作用的生物標志物。本研究通過揭示極端環(huán)境下微生物巖的形成機制，為理解地球早期生物地球化學循環(huán)提供了關鍵見解。微生物代謝活動的時空分異與環(huán)境波動的協(xié)同作用，共同塑造了微生物巖的結(jié)構和礦物組成。

Unisense微電極分析系統(tǒng)的應用

采用Unisense公司生產(chǎn)的Clark型氧微電極和安培法氫硫化物微電極，其尖端直徑為50μm，在微生物墊上部5-10mm范圍內(nèi)開展晝夜連續(xù)測量（白天13:00-16:00，夜間20:00-01:00），每個剖面均進行三次重復測量以確保數(shù)據(jù)可靠性。氧氣微電極測量揭示了微生物墊中氧和硫化物的顯著分層現(xiàn)象。在綠色表層（0.1cm深度），氧濃度白天高達370.69μM，夜間降至24.00μM，直接證明了產(chǎn)氧光合作用的晝夜波動。氫硫化物微電極在紅粉色層（0.3cm深度）檢測到晝夜變化。白天濃度降至4.80μM，夜間升至11.88μM。這種波動模式與厭氧光合作用（硫氧化）的活動規(guī)律相符。

實驗結(jié)論

微生物巖的礦化過程由生物誘導和環(huán)境影響共同驅(qū)動：一方面，微生物代謝活動（如光合作用和硫酸鹽還原）通過改變碳酸鹽飽和指數(shù)促進礦化；另一方面，環(huán)境因素如水分蒸發(fā)和紫外線輻射也直接參與其中。這種協(xié)同作用塑造了微生物巖的宏觀、細觀和微觀結(jié)構特征。研究發(fā)現(xiàn)微生物巖外部邊緣含有錳氧化物，其形成可能與微生物介導的錳氧化過程相關。環(huán)境條件的季節(jié)性波動（溫度、輻射、蒸發(fā)速率）導致微生物群落組成發(fā)生周期性變化，進而影響礦化模式。夏季高蒸發(fā)和光養(yǎng)生物豐度升高會提高飽和指數(shù)，促進碳酸鹽沉淀，形成周期性的礦化規(guī)律。厭氧光合作用（如硫或砷氧化）在早期地球可能比產(chǎn)氧光合作用更為重要。碳固定途徑的多樣性（如還原性三羧酸循環(huán)、乙酰輔酶A途徑）也提示古代微生物巖可能采用更復雜的碳同化策略。本研究不僅深化了對微生物巖作為環(huán)境動態(tài)記錄的理解，更建立了連接現(xiàn)代過程與古代記錄的研究范式。通過揭示極端環(huán)境下微生物與礦物的相互作用，為地球生命演化史和地外生命探測提供了關鍵科學基礎，凸顯了微生物巖系統(tǒng)在理解行星生命演化中的獨特價值。

圖1、Laguna Pozo Bravo擁有一個類似古代地球生物結(jié)構的現(xiàn)代微生物巖礁。a)Laguna Pozo Bravo在薩爾瓦多·德·安托法利亞（阿根廷卡塔馬卡省）的位置及采樣區(qū)域。采樣區(qū)域（瀉湖西南邊緣）用紅色框標出。b)從瀉湖中西部邊緣看到的微生物巖礁的北視圖。c)從瀉湖中西部邊緣看到的微生物巖礁的南視圖。d)從采樣區(qū)域看到的微生物巖礁的北視圖。e采樣區(qū)域潮間帶微生物結(jié)構的過渡。BS生物層，LM石化墊（碳酸鹽路面），BH生物丘，SM軟墊。

圖2、Pozo Bravo微生物墊顯示其化學組成的空間和時間異質(zhì)性。a)Pozo Bravo軟微生物墊的概覽，呈現(xiàn)腦狀或蛇狀結(jié)構。b)微生物墊橫截面的特寫，顯示綠色表層（G）、紅粉色中層（R）和深棕色底層（D）。c)通過μXRF光譜法測定的冷凍干燥軟微生物墊樣品中元素的空間分布（去卷積計數(shù)）。μXRF掃描區(qū)域（4.2 mm×4.3 mm）用黑色框標出，虛線突出綠色、紅粉色和深棕色層。d)在白天（13:00至16:00；黃色符號）和夜間（20:00至01:00）原位測量的氧和氫硫化物剖面。

圖3、硅藻、藍細菌和其他原核生物可能參與Pozo Bravo微生物墊的石化過程。a-p顯示微生物墊樣品的掃描電子顯微鏡圖像；不同結(jié)構用箭頭標記：橙色表示EPS作為礦物沉淀的模板，紅色表示礦物結(jié)構，綠色表示絲狀藍細菌，黃色表示桿菌，紫色表示螺旋體，藍色表示硅藻（形態(tài)學鑒定的屬：a和b中的Navicula，c、d和k中的Halamphora，e中的Nitzschia）。

圖4、Pozo Bravo微生物巖在形態(tài)、微觀結(jié)構和礦物學上具有異質(zhì)性。a)Pozo Bravo生物丘的概覽，顯示多樣化的外部形態(tài)（宏觀結(jié)構）；DM表示穹窿形狀，DS表示盤狀形狀，TB表示板狀形狀。b)穹窿生物丘的橫截面，顯示外部暗邊和內(nèi)部亮區(qū)，分界用綠色虛線表示。c)左側(cè)為穹窿生物丘的拋光手標本，顯示暗色外部邊緣（上方）和亮色內(nèi)部區(qū)域（下方）；右上為暗色外部邊緣的顯微照片（平面偏振光），顯示薄層暗紅色氧化物（對應與方解石共生的錳氧化物）；右下為亮色內(nèi)部區(qū)域的顯微照片（交叉偏振），以方解石為主，含斜長石（Pl）和火山巖碎屑（Lv）。d)暗色外部邊緣的代表性拉曼光譜，以ramsdellite和方解石峰為特征。e)亮色內(nèi)部區(qū)域的代表性拉曼光譜，以方解石帶為特征。

圖5、水體、軟微生物墊和微生物巖中的原核生物多樣性隨季節(jié)變化。a顯示不同季節(jié)中二十個主要原核生物門的相對豐度（A為秋季，W為冬季，Sp為春季，S為夏季）。b不同季節(jié)樣品間alpha多樣性指標（香農(nóng)指數(shù)）的比較。c基于不同季節(jié)樣品間Bray-Curtis相異性的主坐標分析（PCoA）。

結(jié)論與展望

現(xiàn)代微生物巖（microbialites）是研究早期生命與環(huán)境相互作用的關鍵模型，尤其是在模擬前寒武紀地球極端條件的環(huán)境中。本文研究了阿根廷普納高原Laguna Pozo Bravo湖中一個活躍的微生物巖礁系統(tǒng)，該湖泊具有高紫外線輻射、低氧分壓、火山物質(zhì)輸入、高鹽度和強烈的季節(jié)性水文變化等特征，可作為早期地球環(huán)境的類比。研究人員結(jié)合宏基因組學、礦物學、地球化學和顯微成像技術，對不同季節(jié)（旱季與雨季）采集的微生物巖樣品進行了綜合分析。結(jié)果表明，微生物群落結(jié)構隨季節(jié)顯著變化：藍細菌和綠非硫細菌在光照強烈的夏季占優(yōu)勢，而紫硫細菌在秋季豐度最高。這種群落演替驅(qū)動了代謝功能的周期性轉(zhuǎn)變，影響了碳酸鹽沉淀過程。礦物學分析顯示，微生物巖主要由方解石和文石組成，其微觀結(jié)構（如層狀、凝塊狀）與微生物席的活性密切相關。此外，在微生物巖表層檢測到四價錳氧化物（ramsdellite），可能源于微生物介導的錳氧化過程，暗示產(chǎn)氧光合作用的存在。

通過與全球其他現(xiàn)代微生物巖系統(tǒng)的比較，我們發(fā)現(xiàn)盡管原核生物分類組成差異顯著，但核心代謝功能（如光合作用、硫酸鹽還原、有機質(zhì)降解）高度保守。這表明微生物巖的形成更多依賴于群落的代謝潛能和局部環(huán)境條件，而非特定分類單元。本論文通過多學科綜合研究證實，Laguna Pozo Bravo的現(xiàn)代微生物巖礁是研究早期地球生物結(jié)構的理想模型。該環(huán)境的高輻射、低氧壓和火山輸入等極端條件與太古宙環(huán)境相似，為理解地球生命演化提供了獨特窗口。研究發(fā)現(xiàn)微生物巖的形成是微生物代謝活動與環(huán)境條件復雜相互作用的結(jié)果，其結(jié)構和礦物組成記錄了生物地球化學過程的動態(tài)變化。unisense微電極測量揭示了微生物墊中氧和硫化物的顯著分層現(xiàn)象。微電極數(shù)據(jù)為微生物墊的三層結(jié)構提供了直接的化學證據(jù)，微電極技術成功揭示了Pozo Bravo微生物墊中微生物代謝活動的時空分異規(guī)律，為理解早期地球類似環(huán)境中微生物巖的形成機制提供了關鍵證據(jù)。這種高分辨率化學測量方法與現(xiàn)代分子生物學技術的結(jié)合，為重建古環(huán)境生物地球化學循環(huán)建立了新的技術范式。